Arhitectura craniană la ursul-brun (Ursus arctos) – particularități morfologice și interpretare funcțională

Introducere

Ursus arctos Linnaeus, 1758, încadrat în ordinul Carnivora, subordinul Caniformia și familia Ursidae, are o largă distribuție în Europa, Asia și America de Nord. Diversitatea condițiilor de habitat și a resurselor trofice exploatate se reflectă într-o variabilitate biologică și morfologică importantă. Scheletul capului constituie un ansamblu anatomic complex, cu rol în protecția encefalului și a organelor de simț, dar și în susținerea structurilor implicate în funcțiile mecanice ale regiunii. Organizarea sa osteologică oferă astfel repere utile pentru evaluarea adaptărilor structurale și pentru realizarea comparațiilor între reprezentanții ordinului Carnivora.

Datele disponibile în literatura de specialitate sunt orientate în principal către descrieri anatomice și investigații morfometrice. Rezultatele au fost comparate cu alte studii anterioare ale unor autori care au analizat particularitățile morfologice ale craniului de Ursus arctos⁽¹⁾, caracterele morfometrice ale scheletului capului la acesta⁽²⁾, realizarea de modele tridimensionale sau variații de conformație asociate sexului și dimensiunii corporale⁽³⁾.

Materiale și metodă

Materialul osteologic utilizat în acest studiu a fost reprezentat de piese provenite de la opt exemplare de urs-brun (Ursus arctos Linnaeus, 1758), selectate din materialul biologic disponibil al disciplinei și colecției AGVPS Buzău.

Studiul morfologic s-a realizat prin examinarea macroscopică directă a craniilor, urmărindu-se configurația și raporturile anatomice ale structurilor neurocraniului și viscerocraniului. Piesele au fost analizate succesiv în vedere dorsală, laterală, ventrală și nucală, fiind identificate și descrise principalele repere osteologice caracteristice fiecărei regiuni. Analiza a fost completată prin examinarea bazei craniului și, la piesele care au permis accesul, a suprafeței endocraniene și a principalelor formațiuni osoase care delimitează cavitatea craniană. Pentru evaluarea osteologică au fost utilizate șublerul, compasul și banda metrică. Determinările unghiulare au fost efectuate cu ajutorul raportorului, acolo unde reperele anatomice au permis realizarea unor măsurători reproductibile. Examinarea a urmărit atât morfologia individuală a formațiunilor osoase, cât și poziția și raporturile topografice dintre acestea.

Documentarea macroscopică a pieselor s-a realizat cu ajutorul unui aparat fotografic profesional Sony de înaltă rezoluție. Materialul iconografic a fost completat prin realizarea unor scheme anatomice originale, concepute pentru evidențierea structurilor descrise. Imaginile fotografice au fost prelucrate în Adobe Photoshop CS6 exclusiv în vederea optimizării clarității și contrastului, fără modificarea caracteristicilor morfologice ale pieselor examinate.

Identificarea și denumirea structurilor anatomice au fost realizate în conformitate cu terminologia prevăzută de Nomina Anatomica Veterinaria⁽⁸⁾. Observațiile obținute prin examinarea directă au fost analizate descriptiv și comparativ, prin raportare la datele disponibile în literatura de specialitate, în vederea evidențierii particularităților arhitecturii craniene la Ursus arctos.

Rezultate și discuție

Particularități morfologice generale ale craniului

Examinarea macroscopică a evidențiat un craniu robust, cu diferențiere evidentă între componenta neurocraniană și cea viscerocraniană. Raportul dintre acestea poate fi apreciat convențional printr-un plan tangent la marginile rostrale ale orbitelor, acestea reprezentând regiunea de tranziție dintre cele două compartimente. Arhitectura generală este influențată în special de dezvoltarea regiunilor temporală și zigomatică. Arcadele zigomatice se extind lateral, delimitând fose temporale ample, în timp ce suprafețele și crestele destinate inserțiilor musculare sunt bine individualizate. Aceste caractere conferă ansamblului o conformație compactă și rezistentă, compatibilă cu solicitările mecanice exercitate asupra scheletului capului.

Aspectul craniului în vedere dorsală

În incidență dorsală, arcadele zigomatice sunt largi și proiectate lateral. Procesele zigomatice ale porțiunilor scuamoase ale oaselor temporale prezintă o bază alungită rostrocaudal și puternic aplatizată dorsoventral, contribuind la formarea planșeului fosei temporale. Lățimea maximă a craniului corespunde aproximativ limitei dintre treimea mijlocie și cea caudală a arcadelor, configurație care determină o dezvoltare importantă a spațiului temporal. La nivelul neurocraniului, creasta sagitală externă este bine individualizată și apare mai evidentă la mascul. Rostral, aceasta se continuă cu liniile temporale, iar caudal se raportează la protuberanța occipitală externă și la crestele nucale. Sutura frontoparietală are o orientare aproximativ transversală, iar procesele zigomatice ale frontalelor sunt scurte și lipsite de foramen supraorbital. Fosa frontală este slab exprimată. Rostral de orbită, porțiunea nazală a frontalului este îngustă și ascuțită, interpunându-se între osul nazal și maxilă. Regiunea preorbitară prezintă margini aproape paralele, caracter apropiat de conformația întâlnită la canide, dar diferit de cea descrisă la Ailuropoda (panda gigant), unde acestea devin divergente caudal^(4,5) (figura 1).

1 – crista sagittalis externa; 2 – baza procesului zigomatic; 3 – protuberantia occipitalis externa; 4 – linea temporalis; 5 – processus zygomaticus; 6 – procesul nazal al osului frontal; 7 – marginile laterale ale porțiunii preorbitale

Aspectul craniului în vedere laterală

Profilul lateral prezintă o convexitate relativ uniformă în regiunea neurocraniană, în timp ce segmentul viscerocranian are un contur predominant rectiliniu. Arcada zigomatică este moderat curbată și prezintă un proces frontal evident, contribuind la delimitarea unei fose temporale ample. Regiunea auriculo-mastoidiană prezintă caractere deosebit de evidente. Bula timpanică nu proemină în profil lateral, spre deosebire de aspectul întâlnit la canide și feline, unde aceasta este bine reliefată^(6,7). Meatul acustic extern este scurt, iar procesul mastoidian are o dezvoltare accentuată și se proiectează ventral dincolo de nivelul acestuia. Dezvoltarea accentuată și proiecția ventrală a procesului mastoidian constituie astfel un caracter morfologic evident al regiunii auriculo-mastoidiene (figura 2).

Fosa temporală este largă și delimitată rostral de o creastă orbito-temporală evidentă. Orbita este incompletă din punct de vedere osos și comunică larg cu fosa temporală. Pe peretele său medial, limitele față de regiunile temporală și infratemporală sunt marcate prin creste bine conturate. În jumătatea caudală se succed gaura etmoidală, canalul optic, fisura orbitală și complexul format în relație cu gaura rotundă și gaura alară rostrală. Prezența canalului alar încadrează conformația observată în modelul descris pentru Ursidae și Canidae. Totuși, lama osoasă care îi formează peretele lateral este mai groasă decât la canide. În comparație, la Ailuropoda fisura orbitală și gaura rotundă au fost descrise ca fiind confluente⁽⁵⁾, diferență care conferă regiunii orbitare valoare în analiza comparativă a carnivorelor.

1 – arcada zigomatică; 2 – procesul frontal al osului zigomatic; 3 – meatul acustic extern; 4 – procesul mastoidian; 5 – fosa temporală; 6 – creasta orbito-temporală; 7 – orbita; 8 – gaura infraorbitară; 9 – relieful alveolei caninului; 10 – gaura sfenopalatină; 11 – procesul retroarticular; 12 – creasta nucală a osului occipital; 13 – protuberanța occipitală externă; 14 – procesul paracondilar; 15 – condilul occipital

Baza craniului se caracterizează printr-o porțiune bazilară a occipitalului lată, cu margini aproape paralele și reliefate ventral. În regiunea temporo-occipitală, bula timpanică este discret bombată și prezintă un contur aproximativ triunghiular. Lateral, aceasta participă la formarea unui planșeu alungit al meatului acustic extern, configurație care explică vizibilitatea redusă a bulei în incidență laterală. Topografia orificiilor bazei craniului este bine individualizată. Foramenul destinat nervului hipoglos este situat caudal și ușor medial față de foramenul jugular, iar intrarea în canalul carotidian se găsește în vecinătatea marginii mediale a bulei timpanice. Foramen lacerum medium, situat medial față de canalul musculotubar, este mai larg decât acesta și prezintă raporturi cu canalul carotidian și sinusul cavernos. Dispunerea acestor structuri constituie un reper util pentru caracterizarea topografică a bazei craniene (figura 3).

În regiunea guturală, crestele pterigo-palatine sunt lungi, groase și mai distanțate decât la canide. Porțiunea lor formată de lama perpendiculară a palatinului este deosebit de robustă. Palatul osos își păstrează o lățime relativ constantă, iar porțiunea sa caudală este bine dezvoltată; lama orizontală a osului palatin participă într-o proporție importantă la constituirea acestuia. Aceste observații diferențiază configurația regiunii de modelul descris la canide și feline.

1 – bazioccipital; 2 – condilii occipitalului; 3 – zonă de contact cu arcul ventral al atlasului; 4 – bula timpanică; 5 – gaura nervului hipoglos; 6 – sincondroza petro-occipitală; 7 – conduct auditiv extern; 8 – gaura arterei carotide interne; 9 – foramen jugulare; 10 – deschiderea canalului musculo-tubar; 11 – foramen retroarticulare; 12 – procesul mastoidian; 13 – fosa hioidiană; 14 – gaura stilomastoidiană; 15 – proces retroarticular; 16 – cavitate glenoidă pentru mandibulă; 17 – regiunea guturală; 18 – creste pterigo-palatine;
19 – porțiunea orizontală a osului palatin; 20 – găurile palatine rostrale

1 – creasta sagitală externă; 2 – linia nucală mediană; 3 – condilii occipitali; 4 – procesele paracondilare; 5 – foramenele mastoidiene; 6 – procesele mastoidiene

Aspectul craniului în vedere nucală

În vedere nucală, conturul craniului este predominant semicircular, prezentând două ușoare îngustări deasupra proceselor mastoidiene. O linie nucală mediană proeminentă se întinde între foramen magnum și zona de convergență a crestelor nucale cu creasta sagitală, separând suprafața în două teritorii aproximativ simetrice. Zonele adiacente crestelor nucale prezintă un relief rugos și numeroase orificii vasculare. Condilii occipitali au o orientare oblică, axul lor longitudinal formând, în materialul examinat, un unghi de aproximativ 45° față de verticală. Foramenul mastoidian este situat dorsal față de procesul paracondilar, iar poziția proceselor mastoidiene și paracondilare contribuie la aspectul excavat al foselor condilare (figura 4).

Particularitățile cavității craniene

Examinarea secțiunilor sagitale a permis individualizarea foselor olfactivă, cerebrală și cerebeloasă. Fosa olfactivă este voluminoasă, cu planșeul situat la un nivel mai ridicat față de restul bazei craniene. Crista galli este proeminentă și ocupă o mare parte din lungimea sa, iar lama cribriformă prezintă numeroase orificii destinate filetelor nervilor olfactivi. Fosa cerebrală reprezintă compartimentul cel mai extins și prezintă un relief intern complex, cu creste și impresiuni corespunzătoare topografiei suprafeței encefalice. Fosa cerebeloasă este separată în mare parte de cea cerebrală printr-un tentorium cerebelli osseum foarte bine dezvoltat (figura 5). Comunicarea dintre cele două compartimente se realizează prin incizura tentorială, cu un contur aproximativ patrulater. La nivelul inserției caudale a tentoriului se evidențiază șanțul sinusului transvers, care se continuă dorsal cu un canal intraosos și se raportează cu șanțul sinusului sagital. Dezvoltarea accentuată a tentoriului este concordantă cu observațiile existente pentru alte Ursidae.

1 – fosă etmoidală (fosa olfactivă); 2 – fosa cerebrală; 3 – fosa cerebeloasă; 4 – amprenta pontină; 5 – creasta oblică ce separă compartimentul fronto-parietal de cel parieto-temporo-occipital în fosa cerebrală; 6 – tentorium cerebelli osseum; 7 – șanțul sinusului transvers; 8 – porțiunea pietroasă a osului temporal; 9 – sella turcica; 10 – procese clinoide caudale; 11 – condil occipital

Pe fața medială a porțiunii pietroase a temporalului se individualizează meatul acustic intern, deschiderea apeductului vestibular și o fosă profundă destinată lobului petros al cerebelului. Aceasta din urmă este bine conturată și depășește ca dimensiune meatul acustic intern; în descrierea realizată pentru panda⁽⁵⁾ nu este menționată o structură echivalentă. La nivelul planșeului endocranian, sella turcica ocupă o poziție mediană, procesele clinoide caudale fiind mai dezvoltate decât cele rostrale. Lateral se află șanțurile sinusurilor cavernoase și impresiunile trigeminale, în raport cu foramenele rotund și oval. Caudal de dorsum sellae, planșeul formează un clivus concav, corespunzător topografiei punții, și se lărgește progresiv către foramen magnum.

Concluzii

Arhitectura craniană la Ursus arctos se caracterizează printr-o conformație robustă, în care dezvoltarea regiunilor temporală și zigomatică și individualizarea suprafețelor de inserție musculară reflectă solicitările biomecanice exercitate asupra scheletului capului. Particularitățile regiunii auriculo-mastoidiene, asociate configurației bazei craniului și raporturilor dintre principalele orificii și canale neurovasculare, constituie repere anatomice relevante pentru diferențierea față de alte carnivore. Aceste caractere sunt susținute de observațiile exocraniene prezentate în studiu.

Regiunea nucală completează caracterizarea prin conformația sa predominant semicirculară și prin particularitățile de orientare ale condililor occipitali. Examinarea endocraniană evidențiază o organizare bine delimitată a compartimentelor cavității craniene, cu predominanța fosei cerebrale și dezvoltarea accentuată a tentorium cerebelli osseum, alături de un relief osos complex asociat structurilor encefalice și sinusurilor venoase.

Ansamblul observațiilor contribuie la completarea datelor privind morfologia craniană a speciei și oferă repere osteologice utile pentru studiile de anatomie descriptivă și comparată la carnivore.

Conflict de interese: niciunul declarat.

Suport financiar: niciunul declarat.

Acest articol este accesibil online, fără taxă, fiind publicat sub licența CC-BY.