Date generale privind mecanismele neurofiziologice implicate în declanșarea comportamentelor stereotipe la tineretul taurin

Comportamentele stereotipe apar frecvent la tineretul taurin crescut în sistem intensiv, unde mediul de viaţă limitează exprimarea comportamentelor naturale specifice speciei. Cercetările neurofiziologice au demonstrat că aceste comportamente sunt profund corelate cu funcţionarea sistemului nervos central, fiind asociate în mod particular cu disfuncţii ale căilor dopaminergice și opioidergice, implicate în reglarea proceselor de motivaţie și recompensă.

În absenţa unor stimuli naturali adecvaţi, activarea repetitivă a anumitor circuite neuronale favorizează dezvoltarea unor secvenţe motorii automate, greu de suprimat odată ce sunt instalate. Regiunile cerebrale implicate în reglarea comportamentului motor și al emoţiilor (precum ganglionii bazali și componente ale sistemului limbic) au un rol major atât în iniţierea, cât și în menţinerea acestor comportamente stereotipe. La aceasta se adaugă influenţa unor factori care pot intensifica susceptibilitatea la apariţia stereotipiilor, cum ar fi nivelurile crescute de stres, dezechilibrele hormonale și limitarea posibilităţii de exprimare a comportamentelor naturale ale speciei (precum suptul, comportamentul explorator sau interacţiunea socială).

Prin urmare, înţelegerea bazelor neurofiziologice ale stereotipiilor la tineretul taurin este esenţială atât pentru interpretarea mecanismelor etiologice, cât și pentru dezvoltarea unor strategii eficiente de prevenţie și ameliorare a acestor conduite, cu impact direct asupra bunăstării și performanţei animalelor.

Creșterea și întreţinerea în sistem intensiv, în spaţii închise, a viţeilor și bovinelor adulte este asociată cu diverse provocări pentru animale, precum constrângerea de a petrece perioade lungi cu un repertoriu comportamental limitat, într-un spaţiu restricţionat (Morgan și Tromborg, 2007), ceea ce, frecvent, determină declanșarea unor comportamente repetitive, stereotipe. În acest context, se pune un deosebit accent pe metodele de îmbogăţire a mediului, menite să ajute animalele în adaptarea mai eficientă la factorii de stres, să prevină frustrarea și să asigure satisfacerea nevoilor comportamentale. Având în vedere că bunăstarea animalelor nu este definită doar ca absenţa stresului și a suferinţei, ci și ca promovarea unor stări afective pozitive (Boissy et al., 2007), se pune accent și pe implementarea unor forme de îmbogăţire cognitivă, capabile să genereze emoţii pozitive.

La viţei, comportamentele stereotipe sunt determinate de unele interacţiuni complexe care au loc între diferite structuri ale sistemului nervos central. Studiile în domeniu menţionează faptul că tulburările care apar în funcţionarea ganglionilor bazali – nuclei subcorticali responsabili pentru coordonarea mișcărilor și reglarea comportamentului – joacă un rol esenţial în apariţia stereotipiilor.

Implicarea unor neurotransmiţători esenţiali (precum dopamina, GABA, serotonina și acetilcolina) în desfășurarea acestor comportamente explică mecanismul prin care stereotipiile – manifestări motorii repetitive și lipsite de scop funcţional – se instalează și se consolidează sub forma unor automatisme comportamentale.

În studiile privind etiologia stereotipiilor, funcţia ganglionilor bazali a fost intens investigată de specialiști (Langen et al., 2011), deoarece aceste tulburările se manifestă prin mișcări repetitive anormale, cu rol în reglarea emoţiilor, precum și în luarea unor decizii și formarea deprinderilor motorii și cognitive. Astfel, în condiţiile de mediu în care există un număr redus de stimuli (absenţa unor materiale manipulabile, izolarea socială sau înţărcarea bruscă), animalele tind să caute modalităţi alternative de adaptare. În acest context, repetarea unui act motor simplu, precum comportamentul de supt, se poate transforma treptat într-o rutină automată, specifică unui comportament procedural stereotip.

În cazul stereotipiilor la viţei (de exemplu, ticul „limbii serpentină”, lingerea obiectelor din adăpost, cross-sucking), animalele repetă aceeași mișcare în mod constant, iar comportamentul ajunge să se desfășoare automat, fără control conștient, asemănător unei deprinderi motorii. În acest context, stereotipiile sunt „proceduri motorii” învăţate greșit sau nefuncţionale. Acest lucru explică de ce stereotipiile persistă chiar dacă mediul se îmbunătăţește ulterior, deoarece, odată învăţat procedural, comportamentul rămâne stocat și se reactivează ușor.

În prezent, tot mai multe studii se concentrează asupra implicării sistemului nervos în reglarea emoţiilor, luarea deciziilor, precum și în dezvoltarea deprinderilor motorii și cognitive. În acest context, s-a demonstrat că expunerea prelungită la stres a animalelor determină alterări neurochimice și endocrine semnificative, în special la nivelul axei hipotalamo-hipofizo-suprarenaliene, ceea ce conduce la o creștere a secreţiei de cortizol și la dezechilibre în sistemul dopaminergic cerebral. Aceste modificări pot favoriza apariţia comportamentelor stereotipe (figura 1). Astfel, stereotipiile observate la viţei reflectă interacţiuni complexe între factori genetici, neurofiziologici și de mediu, reprezentând o formă de adaptare comportamentală la condiţiile restrictive sau sărace în stimuli, specifice sistemelor de creștere intensivă.

Una dintre provocările esenţiale în înţelegerea rolului ganglionilor bazali – structuri centrale în coordonarea activităţii motorii și implicate direct în patogeneza stereotipiilor – este legată de integrarea funcţională a acestora cu neuronii corticali.

Această conectivitate este reglată de o serie de neurotransmiţători, printre care se numără acidul γ‑aminobutiric (GABA), glutamatul, dopamina, serotonina și acetilcolina (Mason şi Rushen, 2006).

Funcţionarea optimă a circuitelor cortico-subcorticale (esenţială pentru desfășurarea proceselor mentale și comportamentale) depinde de echilibrul neurochimic între aceste structuri interconectate. Deoarece numeroase comportamente sunt procesate în ganglionii bazali, iar activitatea acestora este reglată de neurotransmiţători endogeni, cercetările din domeniu au evidenţiat faptul că apariţia comportamentelor repetitive și inadecvate este asociată cu dezechilibre neurochimice apărute la acest nivel (Langen et al., 2011; Aliane et al., 2011). Experimentele realizate pe modele animale susţin ipoteza conform căreia dopamina și serotonina sunt principalii neurotransmiţători implicaţi în iniţierea comportamentelor stereotipe (Demba şi Rose, 2023; Aliane et al., 2011)

Conform cercetărilor realizate de Langen și colaboratorii (2011), disfuncţiile în transmiterea GABA-ergică pot reprezenta un factor etiologic important în apariţia comportamentelor motorii stereotipe. În plus, date recente (Aliane et al., 2011) sugerează că atât intensificarea, cât și diminuarea activităţii colinergice ar putea avea un rol în declanșarea stereotipiilor la viţei, evidenţiind complexitatea echilibrelor neurochimice implicate.

Din punct de vedere neuroanatomic, ganglionii bazali operează prin două circuite funcţionale principale: calea directă, implicată în facilitarea mișcărilor voluntare, care urmează traseul corp striat → globus pallidus intern → talamus → cortex, având ca rezultat executarea comportamentului dorit; și calea indirectă, care mediază inhibarea acţiunilor nedorite, parcurgând secvenţa corp striat → globus pallidus extern → nucleu subtalamic → globus pallidus intern → talamus → cortex, contribuind astfel la suprimarea comportamentelor neadecvate (figura 2A). În acest context se poate preciza faptul că menţinerea unui echilibrul între cele două căi (directă și indirectă) determină declanșarea unor comportamente motorii normale, controlate.

În cazul animalelor care manifestă comportamente stereotipe, se produce un dezechilibru în ceea ce privește cantitatea de neurotransmiţători eliberată. Astfel, studiile menţionează o creștere a cantităţii dedopamină, dar şi o scădere a cantităţii de GABA, în timp ce transmiterea acetilcolinei este alterată. În acest context, la animalele cu stereotipii, calea directă devine hiperactivă, ceea ce înseamnă că la acestea are loc o manifestare excesivă a comportamentelor motorii repetitive, respectiv o intensificare a comportamentelor stereotipe. Atunci când calea indirectă este inhibată, are loc o scădere/frânare a comportamentelor stereotipe nedorite.

În concluzie, această disfuncţie determină o intensificare semnificativă a mișcărilor automatizate, favorizând astfel instalarea comportamentelor motorii repetitive, specifice stereotipiilor.

Astfel, în desfășurarea unor manifestări comportamentale normale sunt implicaţi neurotransmiţătorii-cheie, și anume dopamină (calea directă), GABA și glutamat (calea indirectă), a căror secreţie/eliberare trebuie să se menţină într-un echilibru perfect, în vederea funcţionării corecte a circuitului cortico-striato-talamo-cortical.

În cazul animalelor care prezintă stereotipii, apar dezechilibre între cantităţile neurotransmiţătorilor eliberate, astfel că dopamina este secretată în cantitate mult mai mare decât de obicei și, din această cauză, stimulează excesiv calea directă. De asemenea, acetilcolina și serotonina prezintă fluctuaţii, adică atât creșteri, cât și scăderi ale cantităţilor eliberate, contribuind astfel la generarea unui dezechilibru și la o transmitere alterată a acestor neurotransmiţători.

Demn de menţionat este faptul că atât cercetările derulate la subiecţi umani (persoane cu tulburări din spectrul autist sau cu dizabilităţi intelectuale), cât și cele efectuate la animale au evidenţiat importanţa „îmbogăţirii” mediului în vederea reducerii comportamentului stereotip. La oameni, în special la persoanele private de stimuli sociocognitivi sau la pacienţii cu tulburări de dezvoltare, s-a constatat că monotonia și lipsa interacţiunilor favorizează apariţia stereotipiilor motorii repetitive. Implementarea unor programe de stimulare cognitivă, senzorială și socială poate conduce la diminuarea acestor manifestări.

De asemenea, la animale (în special cele crescute în sistem intensiv: viţei, porci, cai, dar și la rozătoarele de laborator, precum și la carnivore în grădini zoologice), stereotipiile apar frecvent în condiţii de lipsă de spaţiu, absenţa interacţiunii sociale sau lipsa obiectelor de manipulare (Morgan și Tromborg, 2006). Îmbogăţirea mediului cu obiecte de explorare, hrană oferită într-un mod stimulativ, contact social, dar și oferirea unui spaţiu mai mare reduc semnificativ aceste comportamente anormale, repetitive (Godyń et al., 2019).

La taurine, cele mai frecvente forme de comportament stereotip sunt reprezentate de mișcările serpentine ale limbii, precum și de tendinţa repetitivă de a linge sau de a mușca diverse obiecte din adăpost (Binev, 2022). În perioada imediat următoare înţărcării, viţeii manifestă adesea stereotipii orale, printre care se remarcă jocul exagerat cu limba (inclusiv introducerea acesteia în nări), lingerea compulsivă a suprafeţelor sau suptul constant al obiectelor din jur. Aceste comportamente sunt interpretate ca expresii ale unei motivaţii biologice frustrante – în special deoarece instinctul nativ de a suge lapte de la vaca-mamă nu mai poate fi satisfăcut în condiţiile de creștere intensivă, respectiv de separare precoce de mamă.

Privarea de posibilitatea exprimării comportamentului natural de supt poate conduce la apariţia unor conduite deviante, precum suptul interindividual (cross-sucking), manifestat prin orientarea către părţi ale corpului altor indivizi – în special urechile sau coada. Acest tip de comportament generează atât stres social în cadrul grupului, cât și riscuri sanitare asociate.

Comportamentele de autosupt și cross-sucking nu se limitează la viţei, ci pot persista sau reapărea și la vacile adulte, în special în fermele cu creștere intensivă. Acestea sunt recunoscute ca manifestări patologice, cu impact negativ asupra sănătăţii și performanţelor productive ale animalelor. Suptul excesiv sau agresiv poate conduce la traumatisme locale, în special la nivelul ugerului, crescând riscul de infecţii, precum mastita, influenţând negativ calitatea și cantitatea laptelui secretat. În cazurile în care aceste comportamente devin cronice, se constată, adesea, o reducere a duratei productive, ceea ce implică o reformare timpurie din efectivul de reproducţie și, implicit, pierderi economice importante pentru fermă.

Cercetările etologice desfășurate la tineretului taurin crescut în sistem intensiv au subliniat rolul esenţial pe care îl are îmbogăţirea mediului în reducerea comportamentelor stereotipe. În esenţă, îmbogăţirea mediului presupune introducerea unor elemente care stimulează activitatea fizică și mentală a animalelor, cuprinzând componente ocupaţionale, fizice, senzoriale, nutriţionale, dar și îmbunătăţirea interacţiunilor sociale. Aplicarea acestor principii la speciile de interes zootehnic – precum bovinele, porcinele sau ecvinele – a demonstrat o eficienţă notabilă în diminuarea comportamentelor repetitive dezadaptative (Jensen şi Weary, 2013).

Mai mult, studiile arată că animalele întreţinute în medii îmbogăţite sunt semnificativ mai active, manifestă comportamente naturale cu o frecvenţă crescută și se implică mai mult în explorarea mediului înconjurător (Bayne, 2018). Un indicator relevant al bunăstării este reprezentat de intensificarea comportamentului ludic, asociat, în literatura de specialitate, cu un nivel scăzut de stres și cu o stare psihofiziologică pozitivă.

Pe lângă aceste observaţii, unii cercetători (Manson şi Rushen, 2006) au propus diverse strategii pentru optimizarea mediului de viaţă al bovinelor, subliniind beneficiile unei funcţionări biologice mai eficiente, o capacitate mai mare de adaptare la factorii de stres și satisfacerea nevoilor comportamentale fundamentale. În special, menţinerea viţeilor în grupuri mai mari a fost asociată cu dezvoltarea abilităţilor sociale necesare adaptării în etapele ulterioare ale vieţii.

Astfel, din perspectivă neurobiologică, stereotipiile pot fi înţelese ca expresia unei învăţări maladaptative de tip procedural, consolidată la nivelul circuitelor ganglionilor bazali – structuri implicate în controlul motricităţii voluntare și în formarea secvenţelor automate de mișcare. Odată formate, aceste tipare comportamentale devin rezistente la modificările externe, ceea ce explică persistenţa stereotipiilor chiar și în condiţiile unor intervenţii benefice asupra mediului. Mediul înconjurător joacă, așadar, un rol de iniţial declanșator, putând să genereze stimuli insuficienţi sau inadecvaţi, care determină dezvoltarea comportamentelor repetitive.

Cu toate acestea, după ce stereotipiile sunt integrate în reţelele motorii automatizate, ele continuă să se manifeste independent de factorii externi. Această „fixare” neuronală explică de ce intervenţiile bazate exclusiv pe modificarea mediului nu sunt întotdeauna eficiente. Astfel, strategiile de corectare a stereotipiilor trebuie să combine restructurarea mediului de viaţă cu metode care interferează direct cu circuitul comportamental deja stabilit, vizând întreruperea și remodelarea tiparelor motorii disfuncţionale.   

Autor corespondent Iuliana Codreanu E-mail: iulianacod@yahoo.com

CONFLICT OF INTEREST: none declared.

FINANCIAL SUPPORT: none declared.

This work is permanently accessible online free of charge and published under the CC-BY.