Fiziologia sistemului vestibular: reflexul vestibulo-ocular (RVO)

Urechea internă, componentă a segmentului periferic al analizatorului cohleovestibular, este poziționată în stânca temporală, fiind alcătuită din os compact – labirintul osos (figura 1). Acesta are două zone disctincte:

• labirintul osos anterior (cohleea), care adăpostește organul senzorial auditiv, stimulat de mișcări cu frecvență mare (sunete);
• labirintul osos posterior (vestibul și canalele semicirculare), care protejează organul senzorial vestibular, stimulat de deplasări cu frecvență joasă (mișcări).

Labirintul osos vestibular este alcătuit din trei canale semicirculare cilindrice și vestibulul propriu-zis, o cavitate aflată la joncțiunea dintre canalele semicirculare și cohlee (figura 2).

În interiorul labirintului osos se află labirintul membranos, alcătuit din cele trei canale semicirculare, utriculă și saculă (figura 3). Utricula este situată mai posterior în vestibul față de saculă, ultima fiind mai mică și plasată în imediata apropiere a platinei, de care este despărțită prin membrana ferestrei ovale.

Labirintul membranos conține în interiorul său endolimfă, iar între labirintul osos și cel membranos se află perilimfă. Diferența dintre cele două lichide constă în componența lor ionică, endolimfa fiind mai bogată în ioni de K⁺ (140-160 mEq/l), iar perilimfa în ioni de Na⁺ (140 mEq/l)^(1,2). Endolimfa are o vâscozitate de două-trei ori mai mare ca a apei, ceea ce explică latența deplasării sale sub influența mișcării capului.

Cele trei canale semicirculare (orizontal – CSO, superior – CSS și posterior – CSP) sunt dispuse perpendicular între ele două câte două și, în același timp, aproximativ paralele două câte două (figura 4), astfel încât mișcarea capului sau a corpului în orice direcție va stimula totdeauna două structuri receptoare, câte una în fiecare jumătate a corpului.

Poziția canalelor semicirculare nu respectă cu totul cele trei direcții din spațiu, CSO fiind înclinat cu 30° în sus față de orizontală (figura 5).

La nivelul canalelor semicirculare, utriculei și saculei se află structurile receptoare ale sistemului vestibular, cu o alcătuire similară în linii mari (figura 6). Ele sunt organizate sub forma cristelor ampulare la nivelul canalelor semicirculare și sub forma maculelor la nivelul utriculei și saculei.

Fiecare canal semicircular, la originea sa din utriculă, prezintă o dilatație numită ampulă (figura 7). La acest nivel, perpendicular pe direcția canalului semicircular, endoteliul labirintului membranos formează o creastă (crista ampulară) pe care se găsesc celule de susținere și celule ciliate receptoare (celulele senzoriale vestibulare).

La periferia epiteliului senzorial se află regiunea celulelor întunecate. Aceste celule se aseamănă cu celulele din stria vasculară cohleară și par să secrete endolimfa vestibulară și să fagociteze fragmentele otoconiale produse în mod fiziologic sau patologic.

Celulele senzoriale sunt prevăzute la polul apical cu două tipuri de cili, care le măresc suprafața de contact (figurile 8 și 9):

• un kinocil, cel mai lung dintre cili, mobil;
• 80-100 de stereocili, cu lungimi și grosimi variabile, care sunt dispuși descrescător ca lungime față de kinocil (ca un „nai”), realizând „polarizarea morfologică” a celulei senzoriale vestibulare; ei sunt imobili, dar sunt conectați între ei prin punți de fibrină. În structura stereocililor intră microfilamente de actină, dispuse longitudinal, fără rol contractil.

De asemenea, între kinocil și cel mai lung stereocil există punți de fibrină, ceea ce face ca mișcarea kinocilului să antreneze în mișcare, solidar cu el, și sterocilii⁽³⁾.

Deasupra cililor și înglobând lungimi variabile din aceștia se află membrana cuticulară, acoperită de o structură gelatinoasă, alcătuită din mucopolizaharide, numită cupulă (figura 10). Se explică astfel mișcarea solidară a cililor cu mișcările membranei cuticulare determinate de diferiți curenți endolimfatici.

Ea se întinde de la suprafața celulelor ciliate până la peretele opus al canalului semicircular, de care este fixată. Astfel, ea acționează ca o „valvă” endotelială sub mișcările endolimfei. Densitatea sa este practic egală cu a endolimfei, ceea ce explică deplasarea sa, cu stimularea consecutivă a nervului vestibular, la cei mai mici curenți endolimfatici produși de mișcarea cupulei⁽⁴⁾. Astfel, la orice mișcare a capului sau corpului, informațiile sunt preluate de sistemul vestibular și integrate la nivel central, asigurând involuntar menținerea echilibrului.

Receptorii din canalele semicirculare sunt influențați, așadar, de orice mișcare de rotație a capului sau a corpului (accelerații angulare).

Maculele utriculară și saculară – figura 11 (orientate orizontal și, respectiv, vertical) – au practic aceeași structură ca a cristelor ampulare, cu deosebirea că deasupra cupulei se mai află și membrana otolitică (figura 12), o rețea de fibre de keratină în ochiurile căreia se găsesc cristale de carbonat de calciu – CaCO₃ (otoliți).

Acestea cresc densitatea ansamblului cupulă + membrană otolitică, ceea ce explică răspunsul celulelor ciliate la stimuli gravitaționali. În plus, structurile senzoriale maculare sunt stimulate și de accelerații liniare ale capului sau corpului.

Variațiile de potențial care au loc la nivelul celulelor ciliate vor determina modificarea ratei de descărcare a impulsurilor nervoase în nervul vestibular, având ca efect stimularea sau inhibarea sa.

La nivelul celulelor ciliate, kinocilul este plasat totdeauna de aceeași parte a fasciculului de stereocili, ceea ce conferă polarizarea morfologică (figura 13) a acestor celule. Astfel, la nivelul CSO, toți kinocilii sunt îndreptați spre utriculă, în timp ce în CSS și CSP kinocilii se află dispuși în partea opusă utriculei.

La nivelul maculelor există o linie mediană – striola, la nivelul căreia otoliții au o dispoziție particulară – practic, lipsesc în striola utriculară și sunt mult mai denși decât în restul maculei în striola saculară. Striola poate fi comparată cu o „cumpănă a apelor”. Față de ea, kinocilii sunt plasați totdeauna la fel, spre striolă la nivelul utriculei și în partea opusă striolei la nivelul saculei (figurile 14 a și b). Striolele au aceeași formă ca a maculelor în care se află – plană la nivelul utriculei și sub forma literei „L” la nivelul saculei.

În condiții de repaus există o activitate nervoasă la nivelul celulelor ciliate vestibulare, care determină un potențial de repaus (80 mV). Din punct de vedere funcțional, trebuie menționat faptul că celulele receptoare vestibulare au o polarizare funcțională: îndoirea cililor spre kinocil determină depolarizarea acestora, cu creșterea consecutivă a ratei de descărcare în nervul vestibular (efect stimulator), iar îndoirea cililor în sens opus kinocililor determină inhibarea activității vestibulare (figura 15).

Modificarea frecvenței potențialului de acțiune este aproximativ proporțională cu deplasarea cupulei (conform modelului pendulului de torsiune). La rotații sinusoidale cu amplitudine mică, modularea este practic simetrică față de linia de bază a descărcărilor⁽⁴⁾.

Pentru stimuli cu amplitudine mai mare, răspunsurile devin asimetrice, iar răspunsul stimulator poate ajunge la 350-400 impulsuri/s, în funcție de magnitudinea stimulului, în timp ce răspunsul inhibitor poate ajunge maxim să determine dispariția activității spontane (90 impulsuri/s).

Sensibilitatea sistemului vestibular depinde de intensitatea stimulului. Canalele semicirculare sunt stimulate maxim de frecvențe de rotație cu frecvențe de 1-10 Hz, sensibilitatea labirintelor fiind limitată (nu depășește frecvențe de 10 Hz), din cauza proprietăților mecanice ale sistemului receptor al canalelor semicirculare. Reflexul vestibulo-ocular declanșat de scuturarea pasivă a capului este apropiat de frecvența optimă de sensibilitate a canalelor semicirculare de 1-10 Hz.

Este nevoie de un stimul cu frecvență mare de rotație pentru a scoate în evidență diferența de funcționalitate a celor două sisteme receptoare vestibulare, condiții ce pot deranja pacienții în activitatea cotidiană (ex.: când întorc capul în timp ce merg pe bicicletă).

În viața de zi cu zi, deficitul vestibular unilateral poate determina afectarea stabilității privirii, mai ales la mișcări bruște ale capului. Sistemul de fixare-urmărire și reflexul optokinetic sunt prea lente pentru a compensa deficitul vestibular la mișcări de rotație cu frecvențe de peste 2-3 Hz.

În plus, există o diferență între activitatea stimulatorie și cea inhibitorie exercitate de același stimul asupra celor două sisteme receptoare vestibulare, drept și stâng – stimulul excitator este mai important decât cel inhibitor, ceea ce explică de ce la nivelul nucleilor vestibulari apare o informație asimetrică de la cele două labirinte și este percepută astfel senzația de rotire a capului (figura 16)⁽³⁾.

Dispoziția spațială a structurilor urechii interne (figura 17), a canalelor semicirculare (coplanare două câte două) și a maculelor utriculară și saculară explică de ce o mișcare a corpului (și mai ales a capului) în oricare din direcțiile și sensurile posibile în spațiu va stimula cel puțin o structură receptoare⁽⁵⁾.

Informațiile vestibulare provenite din periferie, alături de cele oferite de sistemul vizual și proprioceptiv de la nivel osteoligamentar, sunt integrate, analizate și comparate la nivelul structurilor nervoase superioare astfel încât să fie posibilă menținerea echilibrului.

Comanda centrală necesară păstrării echilibrului în diferite condiții de mișcare pornește spre organele efectoare, traducându-se prin motricitatea globilor oculari și cea somatică. Se închid astfel reflexele vestibulo-ocular (RVO) și vestibulo-spinal (RVS)⁽⁶⁾.

De ce tocmai spre aceste structuri? Este lesne de înțeles dacă avem în vedere că rolul sistemului vestibular este de a menține o vedere clară (o imagine stabilă pe retină), precum și de a menține echilibrul corpului în timpul mișcării sale (figura 18).

La om, echilibrul este singurul simț la care una dintre sursele informaționale (sistemul vestibular) NU prezintă receptori la suprafața corpului care să poată fi analizați în mod direct și NU este funcțională de la naștere („giroscopul” se construiește în primul an de viață și fiecare condiție de mișcare care survine ulterior în viața omului este comparată cu modelele formate în copilărie).

Din cele expuse reiese constrângerea ca evaluarea echilibrului și a funcției vestibulare să se facă indirect, prin investigarea celor două organe efectoare (globii oculari și musculatura tronculară), care prezintă un răspuns reflex aproape instantaneu în urma modificării stării normale de repaus a sistemului vestibular.

Reflexul vestibulo-ocular (RVO)

Calea aferentă a arcului reflex este reprezentată de protoneuronii vestibulari care aduc informații de la nivelul celulelor ciliate vestibulare la centrii arcului reflex – nucleii vestibulari. De aici pornește calea eferentă a reflexului vestibulo-ocular.

Conexiunile dintre nucleii vestibulari și neuronii oculomotori se realizează pe două căi separate:

• o cale directă, de la deutoneuronii vestibulari la neuronii oculomotori;
• o cale indirectă, prin formațiunea reticulată a trunchiului cerebral.

Majoritatea fibrelor directe intră în componența fasciculului longitudinal medial (FLM), care se întinde de-a lungul planșeului ventriculului IV. FLM se întinde de la măduva cervicală la formațiunea reticulată a mezencefalului și talamusului, constituind o cale de legătură între nucleii vestibulari și nucleul abducens (partea de mijloc a trunchiului cerebral) și complexul oculomotor (partea rostrală a trunchiului cerebral).

Calea indirectă este o cale multisinaptică, alcătuită din axoni de legătură atât scurți, cât și lungi, între nucleii vestibulari și oculomotori.

Controlul vestibulo-ocular de precizie necesită activitatea ambelor căi.

Reflexul vestibulo-ocular este diminuat, dar nu abolit, prin secționarea FLM sau prin lezarea formațiunii reticulate pontine.

Cele două căi – directă și indirectă – sunt complementare. Calea directă reprezintă o cale rapidă de transmitere a informațiilor, în timp ce calea indirectă acționează ca o cale de tip modulator.

Prin mecanisme de feedback, calea indirectă menține un nivel al activității spontane (tonus) și integrează informațiile de la câțiva centri neurali (așa-numitul „sistem de stocare a vitezei”). Această cale creează latența necesară pentru sumarea semnalelor vizuale, proprioceptive și vizuale, pentru a produce mișcarea complementară necesară a globilor oculari. De aceea, acționează ca un sistem fin de reglare a mișcărilor globilor oculari induse pe cale vestibulară^(7,8,9).

Din acest motiv, orice modificare a potențialului de repaus din nervul vestibular va determina contracția unor mușchi perioculari și relaxarea altora, ceea ce se va traduce prin mișcarea globilor oculari în orbită, mișcare bine determinată, care are drept scop menținerea fixă a imaginii vizuale pe retină. Astfel, câmpul vizual va fi stabil, iar subiectul nu va prezenta senzație de amețeală.

Fiecare structură receptoare vestibulară face parte dintr-un asemenea arc reflex, determinând mișcări ale globilor oculari în diferite direcții, în funcție de mușchii extrinseci implicați.

Astfel, pentru canalul semicircular orizontal (CSO), rotația capului spre stânga, de exemplu, determină, conform legilor mecanicii, cu o mică latență, mișcarea inerțială în sens opus a endolimfei.

Fluxul endolimfatic va înclina cilii celulelor ciliate din CSO stâng spre utriculă, deci va avea un rol excitator asupra activității nervului vestibular stâng. Evident, aceeași rotație a capului va inhiba nervul vestibular drept, dar s-a demonstrat că efectul excitator este mai puternic decât cel inhibitor, deci rezultanta stimulării celor două vestibule va fi stimularea nervului vestibular stâng (figura 19).

Această informație va ajunge la nucleii vestibulari ipsilaterali și de aici, prin nervul VI controlateral și III ipsilateral, va determina contracția mușchilor drept extern drept și drept medial stâng și, deci, deplasarea lentă a globilor oculari spre dreapta.

Fiziologic, globii oculari nu vor putea rămâne în această poziție extremă în orbită, de aceea vor prezenta o mișcare rapidă de revenire în poziție mediană, mișcare care este comandată la nivel central^(10,11).

Așadar, sub acțiunea unei rotații a capului, globii oculari descriu o mișcare lentă, de origine vestibulară, cu sens opus rotației, și o mișcare rapidă, de ratrapaj în același sens cu rotația capului, de origine centrală (figura 20).

Această succesiune de mișcări – lentă și rapidă – ale globilor oculari este cunoscută sub denumirea de NISTAGMUS și, deoarece este mai ușor observabilă clinic, se consideră că secusa rapidă determină sensul nistagmusului vestibular, deși aceasta nu are nicio legătură cu activitatea sistemului vestibular.

Denumirea acestui fenomen provine din limba greacă, în care „nistagmus” înseamnă „a moțăi”. Mișcarea lentă de coborâre a capului atunci când suntem pe cale să adormim până la flexia completă este urmată de o mișcare bruscă de ridicare a capului, deoarece s-a atins limita de flexie care a declanșat, în mod reflex, mișcarea de ridicare a capului. Recunoaștem această succesiune de mișcare lentă urmată de una rapidă, de revenire la poziția inițială, în descrierea nistagmusului.

Nistagmusul spontan apare după lezarea labirintului, a nervului vestibular sau a neuronilor centrali vestibulo-oculari, precum și după lezarea căilor nervoase care realizează conexiunea dintre structurile nervoase implicate în producerea nistagmusului (figura 21).

Elementul-cheie în apariția nistagmusului spontan îl reprezintă dezechilibrul dintre semnalele tonice din căile vestibulo-oculare.

Lezarea unui labirint sau a unui nerv vestibular determină apariția nistagmusului spontan, cu faza lentă spre partea lezată. Impulsurile tonice de la partea indemnă nu mai sunt contrabalansate de impulsurile de la partea lezată.

Acest nistagmus spontan nu poate fi diferențiat de nistagmusul produs de stimularea fiziologică a nervului vestibular opus, care funcționează normal.

Căile vestibulo-oculare

Conexiuni canalo-oculomotoare

Fiecare canal semicircular este conectat cu musculatura extrinsecă a globilor oculari, astfel încât stimularea ramurii nervului vestibular care inervează canalul semicircular stimulat determină mișcarea globilor oculari aproximativ în planul canalului semicircular respectiv.

Înregistrări sistematice efectuate la nivelul diferiților nuclei vestibulari sau oculomotori după stimularea fiecărui canal semicircular au permis evidențierea căilor disinaptice excitatorii și inhibitorii principale dintre canalele semicirculare și musculatura extrinsecă a ochilor (figura 22).

DS – drept superior; OI – oblic inferior; DM – drept medial; DL – drept lateral; OS – oblic superior; DI – drept inferior; CA – crista canalului anterior; CO – crista canalului orizontal; CP – crista canalului posterior; NV – nuclei (nc.) vestibulari; S – nc. vestibular superior; M – nc. vestibular medial; L – nc. vestibular lateral; I – nc. vestibular inferior; TAD – tract ascendent Deiters; VI – nc. abducens; IV – nc. trochlear; III – complex oculomotor; FLM – fascicul longitudinal medial

Conexiuni otoliți – musculatură oculomotoare

Receptorii maculari trimit fibre nervoase spre toți mușchii extrinseci ai globilor oculari, dar căile nervoase sunt mai puțin cunoscute față de cele care își au originea în canalele semicirculare, din cauza diferențelor anatomice ale celor două organe receptoare vestibulare.

Din cauza orientării diferențiale a kinocililor și stereocililor pe suprafața neuroepiteliului macular, activarea determinată de un stimul unic, discret, este limitată la o zonă restrânsă a epiteliului senzorial⁽¹⁴⁾.

Dacă luăm în considerare întreaga suprafață a epiteliului senzorial în care (cel puțin teoretic) pot fi traduși toți vectorii stimulului (în planul receptorilor), transformarea direcțională dintre stimulul macular și mișcarea globilor oculari reprezintă o situație mult mai complexă decât în cazul canalelor semicirculare. În cazul canalelor semicirculare, un vector uniform al stimulului activează întreaga suprafață neuroepitelială.

Latența activării musculaturii oculare după stimularea nervului utricular sau sacular este aceeași ca și în cazul stimulării canalelor semicirculare; căile nervoase dintre macule și musculatura extrinsecă oculară sunt tot disinaptice^(15,16,17) (figura 23).

Relația dintre impulsurile aferente
ale canalelor semicirculare și mișcarea ochilor și mecanismele neurale
de producere a nistagmusului

RVO ale canalelor semicirculare produc mișcări ale globilor oculari care compensează rotația capului.

Pendularea sinusoidală a subiectului testat cu frecvențe de rotație similare celor de mișcare naturală a capului determină o rată de descărcare în nervul vestibular în fază cu viteza rotației capului (datorită proprietăților vâscoelastice ale complexului canal semicircular-cupulă).

Răspunsul produs de RVO normal constă în mișcarea compensatorie a globilor oculari, egală și opusă ca sens mișcării capului. Acest răspuns apare ca urmare a stimulării nervului abducens stâng (și contracția consecutivă a mușchiului drept extern stâng) în cazul stimulării ampulopete a cupulei drepte.

Activitatea înregistrată în nervul abducens are un defazaj de 90° în urma activității înregistrate în nervul vestibular.

Apariția nistagmusului reprezintă un fenomen complex, în care sunt implicați mulți centri nervoși. De aceea, modificarea caracteristicilor nistagmusului are adesea valoare diagnostică⁽¹⁸⁾.

Labirintul vestibular este cel mai sensibil și cel mai rapid senzor al mișcării și înclinării dinamice a capului, adăugând viteză vieții.

Activitatea sistemului vestibular respectă anumite legi, cunoscute drept legile lui Ewald și Flourens:

• mișcările reacționale motorii sunt în sensul mișcării endolimfei (Ewald);
• în CSO, curentul ampulipet este cel mai activ, iar în cele verticale, cel ampulifug (Ewald);
• curentul endolimfatic cel mai activ dă sensul secusei rapide a nistagmusului (Ewald);
• fiecare canal semicircular determină nistagmus în planul său (Flourens);
• excitarea unui labirint (hipervalență) determină un răspuns armonic;
• senzație de rotire și secusa rapidă în direcția labirintului hipervalent;
• secusa lentă, devierile segmentare și tronculare în direcția labirintului hipovalent.

În plus, există și legea lui Alexander, care susține că privirea în direcția secusei rapide a nistagmusului determină cel mai amplu răspuns nistagmic.

Examenul otoneurologic include teste subiective și obiective care permit evaluarea reflexului vestibulo-ocular, pe care le voi prezenta în numărul următor al revistei ORL.ro.

Conflict of interests: none declared.

Financial support: none declared.

This work is permanently accessible online free of charge and published under the CC-BY.